我维多利亚慈鲷 | 物种进化论

在最新的文献中，维多利亚湖发现了超过500种不同种类的慈鲷。几乎可以肯定，真正的物种数量甚至更多。几位作者比较了三种大型慈鲷的生态组成，指出维多利亚湖种群有两个明显的特点：有很高比例的肉食性慈鲷，非常低比例以岩石栖息的慈鲷。（其中坦噶尼喀湖种群严格意义上不是一个物种群，因为它已经被证明是多系统的构成体）随着越来越多的湖岸栖息地被调查，相似性变得更加明显。但是，高比例的肉食性慈鲷物种可能仍然是维多利亚湖的特色。

适应性辐射一词，代表祖先物种的生态多样化，它与基因库分裂成许多孤立的基因库相辅相成，每个基因库只占整个生态空间的一小部分。适应不同的生态位，这些物种可以比非特定的祖先更有效地利用任何生态位的特定资源，但在利用其它拥有自己特定的生态位方面效率较低。因此，每个物种都被严格限制在其生态位上。这个概念看起来很简单，而且经常被认为是一个显而易见的事实，尤其在有关慈鲷进化的水族文献中。然而，现实似乎要复杂得多。对于常识认为适应性的物种，很少有人证明了实际（具有个体竞争优势的角色）的适应性（例如，在藻类刮刀的口中有许多排密集的牙齿）。在适应性辐射的争论中，这种差距有时会引起激烈的争论。关于维多利亚湖慈鲷口腔的种类之间差异的适应性的一些间接证据，最近已经被Seehausen等人发表并提出。要了解自适应辐射现象还有许多工作要做。人们通常认为，物种间的竞争驱动着适应性辐射，但再次强调，在慈鲷种群中，关于种间竞争的充分证据非常罕见，对其进化的具体意义也无从得证。

适应性辐射这一术语，主要用来描述慈鲷口腔和捕食行为的巨大多样性。然而，湖栖慈鲷有许多不同的，但捕食独立的特征，如机制亲和性和深度分布。长期以来，研究维多利亚慈鲷的科学家和水族专家都忽视了适应性辐射这一方面。维多利亚慈鲷一个明显的特征是，由于栖息地的特殊性很弱，而且湖内没有地理限制的分布。但是，一些人仍然认为这是维多利亚和马拉维、坦噶尼喀慈鲷之间的显著差异。几位作家提出了反对这些假设的证据，并在后续的介绍中提供了许多关于栖息地特异性和区域内地方性的新证据。在维多利亚慈鲷种群中，社会行为和繁殖方式的辐射没有那么引人注目，但仍然存在，这也可以假设适应性。雄性体色最终发生了戏剧性的辐射，其适应能力在第一眼看上去并不十分明显。

种群产生的主要理论难题是它们成长的过程。无论是生长机制（即物种形成），还是控制生长的机制（有多少物种可以共存），生物学家都还没有完全理解。后文提出了慈鲷物种形成的集中可能途径，其实质是：

1、典型的地理隔离，异地物种形成；

2、生态隔离的微异地陆域内物种形成；

3、同域物种形成。

在没有地理和生态屏障阻止不同物种间杂交的情况下，同域物种形成的进化意义长期以来存在着正义。然而，最近从实证和理论工作中积累了强有力的支持证据，证明其在慈鲷物种群形成中的作用。在食土解释维多利亚湖慈鲷的进化过程中，不应再忽视同域物种形成的潜在作用。

维多利亚慈鲷显示出很少的栖息地特异性，这一假设的逻辑结果是，在食土解释维多利亚慈鲷爆炸性进化的过程中，微异域物种形成也没有得到太多的考虑。相反，长期以来人们关注的是孤立湖泊盆地的异地物种形成。P.H.Greenwood提出了，以Lake Nabugabo为例，说明了地理隔离条件下物种快速形成的想法。这个曾经的湖泊在4000多年前就与主湖隔绝了，但这里生活着5种特有的慈鲷。正在进行的其他卫生湖泊工作表明，Lake Nabugabo当然不是特例。Kaufman和Ochumba在1993年将“物种泵”这一术语描述为：当高水位和低水位交替出现时，新物种被添加到了维多利亚湖中的过程。因此，主要湖泊种群进化速度的差异，支持了分离湖泊粉底物种形成的假设，但没有证明这一点。

由于几个原因，在孤立的湖泊盆地中通过地理隔离形成的物种，成为了最不可能是维多利亚湖物种群形成的唯一机制。

1、很难理解为什么湖泊的不断分裂和重新统一，会导致500多个物种的进化。

2、地理隔离下的基因库分裂并不能解释辐射进入不同的饲养环境。最近在北半球湖泊中的几个鱼类种群中发现的湖内多样化可以更好地解释，生态位互补的模式。

3、卫生湖的环境类型通常比较少，多为浅水，周围多是沼泽，边缘有芦苇和砂纸草，底部泥泞，也有一些浅水开阔水域，可能底部还有一些沙地。以岩石栖息的慈鲷，深水生活的慈鲷，或远水区开阔水域生活的慈鲷，在这种条件下进化的可能性非常小，具有特定环境需求的品种，如：目前远水区的Yssichromis属和岩栖类的Neochromis属在小型卫星湖泊是不存在的，而且在最大的卫星湖泊中也不具代表性。

4、除了经典的同域异域形成模式外，关于物种形成模式最有利的论据是，以岩石栖息的慈鲷中，区域特有性发展到很高的程度，而这与以前卫星湖的分布可能不想关。

因此，除了典型的异域性外，似乎可以肯定的是，维多利亚慈鲷种群的形成与物种形成的模式有关。

维多利亚湖 & 物种灭绝

维多利亚慈鲷既是爆炸性物种形成的例子，也是大规模灭绝的例子。最新资料，尼罗河鲈鱼大约10到20万年前消失后（早在慈鲷种群形成之前），维多利亚水系中再也没有出现过，是在20世纪50年代由人类将它带入这个湖泊中的。它在乌干达的水产养殖中已经存在了好多年了，在20世纪50年代末，当一些鲈鱼不知什么原因进入湖泊中时，人们开始讨论并开始争论起来。然而，这种情况是如何发生的并不是十分清楚，后来，在20世纪60年代初，这个湖又几次故意从阿尔伯特湖和图尔卡纳湖这两个来源储存尼罗河鲈鱼。在引进尼罗河鲈鱼后的头25年里，尼罗河鲈鱼没有对慈鲷种群产生任何明显的影响。尼罗河鲈鱼捕食的鱼类很低，直到20世纪80年代初，它们的捕获量呈爆炸式增长。与此同时，许多其他鱼类种类也在减少，其中最引人注目的是慈鲷。1980年代后半期，尼罗河鲈鱼已占拖网渔船总捕鱼量的90%以上，慈鲷基本上已从渔网中慢慢消失。在5到10年内，150到200种特有的慈鲷品种消失了，其中许多可能已经灭绝。

由于尼罗河鲈鱼并不生存在所有的栖息地，也不是所有种类的慈鲷都会捕食，也许捕食者戏剧性地重塑了整个物种群，但不太可能导致整个种群的毁灭。与尼罗河鲈鱼栖息地重叠，较大的物种，尤其是吃慈鲷的鱼类，几乎完全灭绝。一些以小型的碎屑和浮游生物为食的物种，则能够与尼罗河鲈鱼共存。目前一些避难地中生存者更丰富多样的物种。这些栖息地对尼罗河鲈鱼来说不是很容易到达，或者是因为环境限制了它们捕食效率。这些避难所中，岩石海岸、岛屿和小型孤立的岩石暗礁具有更丰富的物种。维多利亚的捕食者改造慈鲷种群的生态组成与坦噶尼喀湖非常相似，坦噶尼喀湖是在尼罗河鲈鱼的存在下进化而来的。岩石环境可能在维多利亚慈鲷的进一步演化中发挥着特别重要的作用。

附言：

Johnson等人，发表在1996年8月23日杂志上的最新研究结果表明，维多利亚湖很可能在距今12400年前就已经完全干涸。利用地震反射剖面和柱塞岩心研究了湖底沉积物。他们发现了一个陆地土壤层，在湖的最深处只有7米后的湖积层下有草根，这层湖积层是该地区再次被洪水淹没后沉积下来的。据作者说，在干旱时期，湖泊既没有分裂成多个盆地，气候也不允许卫星湖的存在。

作者的结论是，在过去的12400年里，这个湖的大多数特有的慈鲷物种都进化了。维多利亚湖的物种形成一定很大程度上是湖底的，而且比大多数进化生物学家想象的更具爆炸性。

......

今天介绍的资料到此结束

我们下次再见

【未经许可 | 禁止转载】

记的关注和置顶“养鱼交流社区”

返回搜狐，查看更多